Главная » 2014»Август»16 » Скачать Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах. Малинина, Евгения Сергеевна бесплатно
21:01
Скачать Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах. Малинина, Евгения Сергеевна бесплатно
Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах
Диссертация
Автор: Малинина, Евгения Сергеевна
Название: Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах
Справка: Малинина, Евгения Сергеевна. Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах Дис. д-ра биол. наук : 03.00.13 Санкт-Петербург, 2004 c. :
Объем: стр.
Информация: Санкт-Петербург, 2004
Содержание:
1 ВВЕДЕНИЕ
Глава
I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
11 Признаки локализации источника звука
12 1 Бинауральная дирекциональность слуха, модели локализации
13 Монауральная дирекциональность слуха
14 Дирекциональные акустические свойства наружного уха
15 Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы
16 Акустическая ось и локализация широкополосных стимулов
17 Модели обработки передаточных функций головы
18 Особенности объекта исследования
19 Схема обработки спектральных локализационных признаков в восходящем слуховом пути
110 Передача спектральных признаков волокнами слухового нерва
111 Дорсальное кохлеарное ядро начальный пункт обработки спекгральных дирекциональных признаков
112 Бинауральное сравнение слуховой информации на уровне комплекса верхней оливы
113 Задний холм и анализ пространственной информации
114 Характеристика структуры
115 Оценка дирекциональной спектральной чувствительности нейронов заднего холма
116 Усиление избирательности нейронов заднего холма к параметрам стимула
117 Дальнейший анализ дирекциональной спектральной информации в слуховой системе
118 Нейрональные градиенты пространственной настройки в глубоких слоях переднего холма
119 Обработка дирекциональной спектральной информации в таламокортикальной системе
120 Динамический аспект локализации источника звука
121 Отражение движения источника звука на основе спектральных дирекциональных признаков
122 Отражение направления движения источника звука нейронами слуховых центров
123 Схема детектора движения
124 Роль заднего холма в формировании динамической чувствительности
Глава
II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
21 Методическое обеспечение эксперимента
22 Подготовка животного
23 Регистрация импульсной активности нейронов
24 Акустическая стимуляция
25 Процедура проведения экспериментов и анализ данных
26 Выделение ответов нейронов
27 Картирование частотных рецептивных полей нейронов
28 Тестирование нейронов широкополосным шумом со стационарными спектральными вырезками
29 Тестирование нейронов сериями сигналов шума с перемещающимися по частотной оси изменениями в спектре РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Глава
III Особенности реагирования нейронов заднего холма на сигналы широкополосного шума со стационарной и перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой
31 Чувствительность к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой у нейронов с различным паттерном ответа на тон характеристической частоты
32 Чувствительность к широкополосным шумам с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой у нейронов с различной структурой частотных рецептивных полей
33 Структура частотных рецептивных полей нейронов
34 Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой
35 Особенности ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой
36 Особенности ответов нейронов с V-образными рецептивными Оценка избирательности нейронов к перемещению полями на сигналы шума со спектральной вырезкой и направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме
37 Распределение реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой вокруг характеристической (оптимальной) частоты
38 Оценка асимметричности реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой в области тормозных зон
39 Анализ свойств нейронов, избирательных к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме
Глава
IV Сопоставление чувствительности нейронов к перемещающимся по частотной оси полосовым шумам и широкополосным шумам с перемещающейся спектральной вырезкой
41 Сравнение ответов первичноподобных нейронов заднего холма на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой
42 Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой
43 Схема избирательности нейронов к ориентации и направлению перемещения спеетральных контрастов
Глава
V Проявление дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов
51 Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V образных нейронов
52 Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов тормознозависимых нейронов
53 Суммарная оценка эффектов дирекционально-зависимых изменений латентных периодов ответов
54 Смещение зависимостей латентности
55 Популяционный эффект изменения латентности ответов дирекционально-избирательных нейронов
56 Обострение избирательности изменений латентности к положению и направлению перемещения спектральных контрастов
Глава
VI ОБСУЖДЕЬШЕ
61 Роль растормаживания в формировании пространственной спектральной избирательности нейронов
62 Модель спектральной дирекциональной избирательности, основанная на свойствах тормознозависимых нейронов
63 Проявления динамической дирекциональной спектральной чувствительности
64 Механизм динамической дирекциональной спектральной чувствительности
65 Пространственная организация частотных афферентных входов и распределение нейрональной "вырезковой" чувствительности по частотной оси
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение:
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Локализационная функция слуховой системы, лежащая в основе анализа акустического пространства, является широко исследуемой и, тем не менее, оставляющей ряд нерешенных вопросов, областью физиологии слуха. Слуховая система, участвующая наряду со зрительной в ориентации человека и животных во внешней среде, оказалась изученной значительно меньше последней с точки зрения нейрофизиологических механизмов пространственного анализа. Вместе с тем, способность слуховой системы обеспечивать высокую точность пространственного восприятия неподвижного и движущегося источника звука, продемонстрированная в многочисленных психофизических экспериментах (обзоры Альтман, 1983, 1990; Middlebrooks, Green, 1991), предполагает соответствующую реализацию на нейрональном уровне. Притом, что проблема механизмов пространственной стационарной и динамической избирательности нейронов слуховых центров недостаточно разработана в целом, весьма различен уровень знаний о возможностях нейронов локализовать источник звука в трех плоскостях акустического пространства. Так, основные закономерности обработки слуховыми нейронами пространственной информации были получены при исследовании азимутальной чувствительности нейронов, обеспечиваемой бинауральными стимуляции по признаками локализации интеразфальными различиями времени/фазе и интенсивности (Альтман 1968, 1972, 1983; Phillips, Brugge 1985). Достаточно подробно описана способность нейронов оценивать приближение и удаление источника звука на основе амплшудной модуляции сигналов (Вартанян,1978). Вместе с тем, исследования нейронального монаурального спектрального механизма, критичного для локализации источника звука по вертикали, появились сравнительно недавно (Imig et al., 1997, 2000; Nelken, Young 1994; Poon, Brugge, 1993a; Samson et al., 1993, 2000; Spirou, Young 1991; Xu et al., 1998; 1999) и пока не решили проблемы анализа спектральной дирекциональной информации в восходящем слуховом пути. Основанием для исследований спектральной дирекциональной чувствительности слуховых нейронов стала концепция об использовании слуховой системой человека и животных в качестве необходимых признаков для точной локализации источника звука результатов периферического дорецепторного преобразования звуковых сигналов (Batteau, 1967). Данное преобразование обусловлено отражением и дифракцией звуковых волн туловищем и головой, но, главным образом, избирательной фильтрацией звука наружным ухом (Batteau, 1967; Gardner, Gardner, 1973; Hofman et al., 1998; Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Roffler, Buttler, 1968a; Wightman, Kistler, 1989a). Совместное влияние этих факторов выражается в амплитудном и фазовом изменении спектрального профиля сигнала и оценивается по отношению звукового давления в отсутствии субъекга к звуковому давлению в присутствии субъекта вблизи его барабанной перепонки. Результат преобразования звукового сигнала обозначается как передаточная функция от свободного поля к барабанной перепонке (в английской терминологии Free-field to Eadrum Transfer Function) или как передаточная функция головы (Head-related Transfer Function). Спектральные максимумы и минимумы ("пики" и "вырезки") в передаточной функции головы, являющиеся следствием усиления и ослабления отдельных частотных компонентов внутри широкополосного сигнала, перемещаются по частотной шкале при изменении положения источника звука в пространстве (Musicant et al., 1990; Rice et al,, 1992; Shaw, 1982). Они определяются как спектральные дирекциональные признаки. Ббльшую связь с положением источника звука проявляют спектральные вырезки (Musicant et al., 1990). Локализационная значимость (особенно в медианной вертикальной плоскости) спектральных пиков и вырезок неоднократно обосновывалась в психофизических исследованиях (Bloom, 1977; Hebrank, Wright 1974; Hofinan, Van Opstal, 2002; Rogers, Butler, 1992; Middlebrooks, 1992). Однако, каким образом обрабатываются дирекциональные спектральные признаки в центрах слуховой системы, известно 1файне недостаточно. Так, чувствительность к стационарным Термин "вырезка" или "шум со спектральной вырезкой" соответствует английскому "notchnoise" и обозначает utyM, в котором вырезаны или подавлены частоты в некоторой узкой полосе спектра. В качестве синонимов в русскоязычной литературе употребляются также термины "спектральное зстадение" (Альтман, 1983), "шум со спектральным провалом" (Бибиков, Слуховая система Под ред. Альтмана, 1990) и "шум со спектральной прорезью" (Супин, Попов, 1997).спектральным вырезкам в широкополосном сигнале охарактеризована лишь на уровне волокон слухового нерва и нейронов кохлеарных ядер (Рооп, Brugge, 1993 а; Spirou, Yoшlg 1991; Nelken, Yoшlg, 1994). Динамическая чувствительность к перемещению спектральных вырезок продемонстрирована на уровне волокон слухового нерва (Рооп, Brugge, 1993а) и не исследовалась в слуховых центрах. В связи с важностью этих спектральных черт в ряде работ обсуждается возможность их отдельной обработки в "монауральном" восходящем пути, берущем начало от дорсальных кохлеарных ядер (Imig et al., 2000; May, 2000). Подразумевается, что монауральные дирекциональные нейроны основывают пространственную фильтрации звуков, выполняемой чувствительность на результатах первоначально каждым ухом отдельно. При этом они могут отвечать на сигналы, предъявляемые как монаурально, так и бинаурально (Poirier et al., 1996, 2003). В последнем случае интерауральное сравнение спектральной информации в центрах слуховой системы допускает ее использование в бинауральной системе слуха (Musicant et al., 1990). Пространственная чувствительность бинауральных дирекциональных нейронов слуховых центров первоначально основывается на межушных различиях стимуляции по времени/фазе и интенсивности и проявляется только в условиях бинауральной стимуляции. Основная причина, по которой нейрофизиологические исследования по выяснению механизмов анализа стационарных и особенно "движущихся" дирекциональных спектральных признаков в слуховых центрах были так редки, состоит в трудности их моделирования, требующего совершенной компьютерной техники. В последние годы стало возможным тестирование локализационных свойств нейронов слуховых центров "виртуальными" стимулами (VS), синтезируемыми на основе передаточных функций головы и имитирующими преобразованный спектр звуковых сигналов, поступающих от источника звука из огдельных точек пространства (Brugge et al., 1994; Brugge, Reale, 2000; Delgutte et al. 1999; Keller et al, 1998; Reale, Brugge, 2000; Spezio et al, 2000; Sterbing et al, 2002). Хотя использование VS стимулов привлекательно с точки зрения тестирования любой из точек акустической сферы, оно не привело к раскрытию механизма нейрональной спектральной дирекциональной чувствительности.Пространственные рецептивные поля, выявленные с помощью VS стимулов у разных животных, оказались очень большими, так что проблема пространственной селекгивности слуховых нейронов пока не решена даже для стационарных VS стимулов. Алгоритмы движения на основе VS стимулов только начинают разрабатываться и требуют проверки в психофизических и электрофизиологических экспериментах (Jenison et al., 1998; Jacobson et al., 2001). Вместе с тем, теоретические модели и гипотезы, предложенные для анализа передаточных функций головы, предполагают, что индивидуальная калибровка этих функций в процессе накопления акустического опыта осуществляется не на основе всей "тонкой" спектральной структуры, но за счет главных спектральных изменений пиков и вырезок (Middlebrooks, 1992; Neti et al, 1992; Wightman, Kistler, 1998; Zakarouskas, Cynader, 1993). Это означает, что использование сигналов, имитирующих эти изменения, может быть более полезным для исследования спектральной дирекциональной чувствительности нейронов, чем тестирование VS стимулами. То, что проблема анализа передаточных функций головы не может быть решена без дальнейшего накопления знаний об особенностях статической и динамической спектральной чувствительности нейронов центральных слуховых отделов и механизмах ее формирования, очевидно. Слуховой центр среднего мозга (задний холм) является структурой, для которой исследование этих механизмов может оказаться особенно результативным. С одной стороны, задний холм это важнейший центр, который интегрирует слуховую информацию от стволовых ядер (в том числе дорсального кохлеарного ядра, связанного с анализом монауральной спектральной информации) и участвует в локализации звука как по азимуту, так и по вертикали (Aitkin, 1986; Aitkin, Martin, 1990). С другой стороны, накоплен большой материал, указывающий на ключевую роль заднего холма в регуляции частотного разрешения и преобразовании временного представления информации на основе локального торможения (Вартанян, Егорова, 2000; Егорова и др., 2001; Kuwadaetai., 1997; LeBeauetal., 1995, 1996). В связи с изложенным, исследование особенностей реагирования нейронов заднего холма на спектральные дирекционально-значимые изменения звуковых сигналов является актуальным для раскрытия нейрофизиологических механизмов анализа спектральной информации, заложенной в передаточных функциях головы и используемой слуховой системой для локализации источника звука. Учитывая, что вопрос об участии латерального торможения в анализе статической и динамической спектральной дирекциональной информации обсуждался (Musicant et al., 1990; Poon, Brugge 1993a), но остался экспериментально не обоснованным, сопоставление пространственной спектральной дирекциональной чувствительности нейронов и баланса возбуждающих и тормозных входов их частотных рецептивных полей рассматривается как принципиально важное для понимания этого механизма. ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ Определить механизмы формирования чувствительности центральных слуховых нейронов к положению и направлению перемещения по частотной оси спектральных признаков, ответственных за локализацию источника звука в вертикальной плоскости. Решение проблемы включало разработку системы имитации элевационных признаков и определение параметров синтезированных шумовых сигналов широкополосных шумов со спектральной вырезкой и полосовых шумов с варьирующей центральной частотой вырезки/полосы. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 1) Исследовать чувствительность нейронов заднего холма мыши Mus musculus к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой в зависимости от положения вырезки на частотной оси; оценить особенности этой чувствительности у нейронов с различным патгерном ответа. 2) Оценить избирательность нейронов к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме. 3) Охарактеризовать свойства частотных рецептивных полей нейронов, проявляющих динамическую дирекциональную спектральную избирательность, оценить роль торможения в ее формировании. 4) Определить особенности реагирования нейронов на сигналы широкополосного шума с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой в зависимости от ширины вырезки.5) Исследовать особенности реагирования нейронов при перемещении по частотной оси полосовых шумов. 6) Выполнить сравнительный анализ механизмов чувствительности нейронов к направлению перемещения по частотной оси полосовых шумов и спектральных вырезок в широкополосном шуме. НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые систематически исследованы особенности импульсных реакций нейронов слухового ценгра среднего мозга (центрального ядра заднего холма) на сигналы шума с изменениями в спектре, значимыми для локализации неподвижного и движущегося источника звука в вертикальной плоскости. Получены данные об избирательной частотно-зависимой к сигналам, статической и динамической чувствительности нейронов имитирующим спектральные минимумы и максимумы в передаточных функциях головы (спектральные вырезки в широкополосном шуме и полосовые шумы). Впервые обнаружены нейроны, проявляющие чувствительность к направлению перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов. Параллельное тестирование нейронов одиночными тонами и двухтоновыми комплексами позволило решить вопрос об участии нейронов с различными паттернами ответа на тон характеристической частоты и различными свойствами частотных рецептивных полей в обработке спекгральных изменений в звуковых сигналах. Обоснована роль торможения и механизма растормаживания в формировании Установлено, чувствительность избирательности что нейронов к положению дирекциональная проявляется, и направлению спектральная во-первых, в перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов. динамическая среднемозговых нейронов избирательном частотно- и дирекционально-зависимом снижении величины латентных периодов, их вариабельности и избирательном увеличении количества спайков в ответе; во-вторых, в смещении по частотной оси зависимостей величины латентных периодов ответов от центральной частоты спектральных изменений (и соответствующем ему смещении зависимостей количества спайков). Показано, что избирательные изменения латентности и величины ответа в большей степени
